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3.2 SN2: la supervivencia de los más aptos (survival of the fittest)
El capítulo IV ofrece la segunda acepción de "selección natural" con otra expresión "conveniente", tomada esta vez del filósofo Herbert Spencer. La expresión no apareció en la primera edición de OE, y fue usada inicialmente por Darwin en Las variaciones de los animales y las plantas bajo domesticación (1868), y posteriormente adoptada en la 5ª edición de OE (1869). En el capítulo III de OE (6ª ed., trad. cit., 101-02, cursivas mías) aclara Darwin, de pasada, cuando ofrece la acepción SN1, que
[h]e denominado a este principio, por el cual toda variación ligera, si es útil, se conserva, con el término de "selección natural", a fin de señalar su relación con la facultad de selección del hombre. Pero la expresión frecuentemente empleada por Mr. Herbert Spencer de "la supervivencia de los más aptos" es más/ exacta (accurate) y, a veces, igualmente conveniente.
Texto paralelo a éste de Spencer:
La supervivencia de los más aptos, que aquí he intentado expresar en términos mecánicos, es lo que Mr. Darwin ha llamado "selección natural o conservación de las razas favorecidas en la lucha por la vida" (Principles of Biology, Ch. XII: "Indirect Equilibration", §165)
Si SN1 se identifica con el conjunto de factores (causas) que explican los equilibrios ecológicos por restricción del crecimiento de las poblaciones, SN2 es un principio genérico de conservación diferencial respecto de las variaciones disponibles.
En el comienzo de OE, IV, 115 Darwin se pregunta: "¿Cómo actuará la lucha por la existencia [...] en lo que se refiere a la variación"? Es decir, qué resultados produce y cómo opera el mecanismo causal sobre las variaciones, a las que tampoco cabe asignarle limitación alguna en principio, pues a la al parecer ilimitada complejidad de las relaciones de SN1 corresponde "una complejidad infinita en la estructura, constitución y costumbres" (OE, 156: Darwin dice literalmente "causan", puesto que SN1 está concebida como un mecanismo causal) de los seres vivos, Así como en ausencia de SN1 las poblaciones ocuparían todo el espacio, en este contexto, si nada lo impidiese, las variaciones crecerían sin límite. Pero éste sería también un supuesto contrafáctico que, sin embargo, Darwin no enuncia, sino que argumenta en términos de hechos y de razones. Es un hecho, por una parte, que hay variaciones útiles, como se ha mostrado en la selección artificial, y sería inconcebible que en un conjunto ilimitado de variaciones "no se hubieran presentado nunca variaciones útiles a la prosperidad de cada ser"(OE, 156).
Pero si alguna vez ocurren variaciones útiles a cualquier ser orgánico, los individuos así caracterizados tendrán seguramente las mejores probabilidades de conservarse en la lucha por la vida, y por el poderoso principio de la herencia, éstos tenderán a producir descendencia con caracteres semejantes. A este principio de conservación o supervivencia de los más aptos, lo he llamado selección natural.(OE, 156, cursivas mías)
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En tanto que diferencial, SN2 es (como exigía el modelo explicativo para SN1) también un principio de destrucción, de extinción. La acción selectiva lo es en dos sentidos: en el de la supervivencia de los más aptos y en el de la extinción de los menos aptos.
Debido a la elevada progresión geométrica de aumento de todos los seres orgánicos, cada área está ya completamente provista de habitantes, y de esto se sigue que así como las formas favorecidas generalmente aumentan en número, las menos favorecidas generalmente disminuirán y llegaran a ser raras. La rareza, según nos enseña la geología, es precursora de la extinción. (OE, 138, cursivas mías).
La expresión "supervivencia de los más aptos" tiene, frente a la de "lucha por la vida", el sentido de un resultado (procesual o puntual), a saber, que los mecanismos causales aludidos por "la lucha por la vida" producen los diferentes estados y procesos de coexistencia de las distintas formas aludidos con "la supervivencia de los más aptos". Aunque Darwin distingue, incluso en lo títulos de los capítulos III y IV, SN1 de SN2, están continuamente entrelazándose ambas acepciones de "selección natural". Ello no obsta para que sea posible marcar una mayor asociación entre SN1 y mecanismos causales interactivos, así como entre SN2 y los estados y procesos resultantes de la acción de SN1 sobre las variaciones dadas en cada momento. Es posible, simplificando al extremo y sin ninguna pretensión matematizadora, ilustrar la relación entre SN1 y SN2 con relación a variaciones v1,v2,...vn, como sigue:
(1) SN2 = SN1(v1,v2,...,vn).
Y, habida cuenta de que se trata de un proceso recurrente, ha de añadirse la condición
(2) [SN1]t+1 = [SN2]t,
que da como resultado la forma iterativa
(3) [SN1]t+1 = [SN1]t(v1,v2,...vn).
Queda así manifiesta la unidad conceptual de la selección natural como la de una idea que abarca tanto los mecanismos causales (SN1) por los cuales se alteran los estados de los sistemas en interacción, cambios de estado cuyas secuencias constituyen los procesos en los cuales se produce la conservación (y, conexamente, la disipación) de los más (conexamente, de los menos) aptos.
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